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　　包括人類在內(nèi)的陸生脊椎動(dòng)物（也稱四足動(dòng)物）的祖先是由魚類在四億年前從海洋走向陸地進(jìn)化而來的。這一過程需要在呼吸系統(tǒng)、運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)等方面進(jìn)行各種生理和形態(tài)的革新，才能實(shí)現(xiàn)水生到陸生的轉(zhuǎn)變。經(jīng)過長(zhǎng)期的古生物學(xué)和脊椎動(dòng)物學(xué)的研究，已知現(xiàn)在還在活著的四足動(dòng)物的魚類近親是肺魚。肺魚和四足動(dòng)物屬于肉鰭魚類，與常見的各種魚所在的輻鰭魚類一起被統(tǒng)稱為硬骨魚類。然而，從硬骨魚祖先到肉鰭魚祖先再到陸生脊椎動(dòng)物各種進(jìn)化改變的遺傳創(chuàng)新基礎(chǔ)是什么，一直是科學(xué)界懸而未決的重大科學(xué)問題。解析肺魚和早期輻鰭魚類這些“活化石”魚類的基因組是解決這一重大問題的關(guān)鍵。 

脊椎動(dòng)物從水生到陸生的演化歷程 

　　2021年2月5日凌晨，國(guó)際著名學(xué)術(shù)刊物Cell在線發(fā)表了中科院深海所聯(lián)合國(guó)內(nèi)外合作者完成的題目分別為“African lungfish genome sheds light on the vertebrate water-to-land transition”和“Tracing the genetic footprints of vertebrate landing in non-teleost ray-finned fishes”兩篇研究論文（圖二、三）。這兩項(xiàng)姊妹篇研究分別解析了非洲肺魚，原始輻鰭魚類中的多鰭魚、匙吻鱘、弓鰭魚和鱷雀鱔的基因組，然后通過基因組學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)、魚類學(xué)、古生物學(xué)、計(jì)算生物學(xué)和分子生物學(xué)等多學(xué)科交叉的比較分析，分別從不同角度揭示了四足動(dòng)物祖先水生到陸生轉(zhuǎn)變的遺傳創(chuàng)新基礎(chǔ)。 

　　生物的遺傳信息存儲(chǔ)于DNA之中，一個(gè)物種DNA的總和被稱為該物種的基因組。人類的基因組約為3Gb，而肺魚的基因組大小是人類的十多倍以上，達(dá)到40多Gb。對(duì)這一超大基因組的解析一直是科學(xué)界的難題。肺魚的研究論文成功解析了非洲肺魚的基因組，該基因組成為迄今被解析的最大基因組。研究中開發(fā)的兩個(gè)基因組解析軟件正在成為基因組學(xué)研究領(lǐng)域的通用軟件，再次彰顯了我國(guó)在基因組學(xué)研究領(lǐng)域的前沿影響力。非洲肺魚論文的研究發(fā)現(xiàn)，脊椎動(dòng)物從水生到陸生的演化經(jīng)歷了三步重要的遺傳創(chuàng)新過程。空氣呼吸能力和空氣嗅覺的分子基礎(chǔ)在原始硬骨魚類共同祖先中已經(jīng)出現(xiàn)。隨后，肉鰭魚的祖先中出現(xiàn)了更多呼吸相關(guān)基因和功能元件，使得它們的空氣呼吸能力進(jìn)一步加強(qiáng)。最終，四足動(dòng)物進(jìn)化出了更多基因和功能元件從而具備了完備的空氣呼吸能力，成功擺脫水的桎梏。與四肢運(yùn)動(dòng)相關(guān)的基因也呈現(xiàn)類似漸進(jìn)式創(chuàng)新的特點(diǎn)。四足動(dòng)物的肱骨與原始輻鰭魚的后鰭基骨為同源器官，橈骨則是從肺魚和四足動(dòng)物祖先開始起源，五指則從四足動(dòng)物才開始出現(xiàn)。肺魚論文的研究發(fā)現(xiàn)了參與這些功能形成的一批基因和基因調(diào)控元件。此外，研究還發(fā)現(xiàn)了大腦、心臟等多個(gè)器官適應(yīng)陸地生活的遺傳變異基礎(chǔ)。

　　第二項(xiàng)工作圍繞原始輻鰭魚的基因組，分析陸生脊椎動(dòng)物功能在更早期魚類里的演化歷史。陸生脊椎動(dòng)物起源過程中伴隨著的兩個(gè)突出的適應(yīng)性功能形態(tài)演化事件，即鰓式呼吸演化為肺式呼吸，以及魚鰭演化為四肢。研究發(fā)現(xiàn)調(diào)控四肢運(yùn)動(dòng)靈活性的基因功能元件在早期輻鰭魚類已經(jīng)出現(xiàn)，這些元件在我們常說的魚類，也即輻鰭魚類的另一進(jìn)化枝——真骨魚里丟失掉了，但在原始輻鰭魚和肉鰭魚里保留下來，最終為四足動(dòng)物的四肢演化提供了重要遺傳創(chuàng)新基礎(chǔ)。而肺的功能形態(tài)和遺傳基礎(chǔ)的起源也同樣可以追溯到所有硬骨魚共同祖先，這一時(shí)期的‘原肺’在多鰭魚和肺魚中繼續(xù)演化成更為成熟的肺，而在大部分其他硬骨魚——也即我們常見的真骨魚里演變成魚鰾。此外，陸生脊椎動(dòng)物的出現(xiàn)也伴隨著心肺系統(tǒng)從單循環(huán)到雙循環(huán)的協(xié)同演化過程。在雙循環(huán)系統(tǒng)演化中起到重要調(diào)節(jié)功能的基因元件也能在多鰭魚里找到，說明一些在原始輻鰭魚類中的古老遺傳創(chuàng)新已經(jīng)為脊椎動(dòng)物水生到陸生的演化提供了重要的基礎(chǔ)。

基于原始輻鰭魚和肺魚比較基因組學(xué)研究闡明的脊椎動(dòng)物水生到陸生的關(guān)鍵遺傳創(chuàng)新

　　上述兩項(xiàng)成果為揭示脊椎動(dòng)物從陸生到水生遺傳創(chuàng)新基礎(chǔ)提供了前所未有的認(rèn)知，是陸生脊椎動(dòng)物起源進(jìn)化研究的新里程牌，鑒定到的各種遺傳變異為未來肺等器官的起源和功能研究提供了大量新線索。

　　肺魚研究工作的通訊作者為王文教授（中科院昆明動(dòng)物所/西北工業(yè)大學(xué)）、何舜平研究員（中科院深海所）、邱強(qiáng)教授（西北工業(yè)大學(xué)）和趙文明研究員（中科院北京基因組所），第一作者為王堃（西北工業(yè)大學(xué)）、王俊（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)）、朱成龍（西北工業(yè)大學(xué)）、楊連東（中科院水生所）、任彥棟（西北工業(yè)大學(xué)）、阮玨（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所）、范廣益（青島華大基因研究院）和胡江（武漢希望組生物科技有限公司）。 

　　原始輻鰭魚研究的通訊作者為張國(guó)捷教授（深圳華大基因研究院/中科院昆明動(dòng)物所/哥本哈根大學(xué)）、何舜平研究員（中科院深海所）、朱敏研究員（中科院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所）和王文教授（西北工業(yè)大學(xué)/中科院昆明動(dòng)物所），第一作者為畢旭鵬（中科院水生所/深圳華大基因研究院）、王堃（西北工業(yè)大學(xué)）、楊連東（中科院水生所）、潘海林（深圳華大基因研究院）、姜海峰（中科院水生所）和危起偉（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所）。